Больно ли рыбам?19 мин на чтение

Похоже, наклёвывается рубрика «А пацаны-то не знают!», где я буду рассказывать о том, что всем и так известно (кроме меня).

Сегодня — про боль рыб и пчёл. Только ли человеческое это понятие?

Боль — это не просто ощущения от определённых стимулов, а состояние психики — неприятные ощущения и эмоциональные переживания от реальных и потенциальных повреждений тканей или описываемые соответствующими понятиями [1]⁠. Чтобы ощущения от уколов, ударов, порезов, ожогов стали болью, живым существам нужен мозг, способный осознать повреждения и проявлять эмоции. Такой мозг есть у человека и других млекопитающих.

Применительно к животным, которых мы не можем спросить напрямую, учёные предпочитают говорить не «боль», а «ноцицепция» — способность воспринимать аверсивные стимулы (то есть очень неприятные) и реагировать на них.

Что такое боль

Механизм боли

Защита от боли

Что там у рыб?

Что там у пчёл?

Что такое боль

У человека и предположительно у других млекопитающих есть способность не просто чувствовать определённое воздействие и осознавать его как неприятное, но и испытывать негативные эмоции от него. Это и есть боль. Боль аверсивна и вызывает определённые физиологические и поведенческие реакции. Боль нужна, чтобы предупреждать нас об опасности: этот предмет не просто горячий — он может обжечь.

Для восприятия боли нужны специальные рецепторы, которые воспринимают определённую информацию извне. Раньше существовало два представления о происхождении болевых ощущений: либо за это отвечает специфическая система (рецепторы, проводящие пути, центры в мозге), либо боль возникает при очень сильном раздражении обычных рецепторов.

Со временем выяснилось, что специфические рецепторы действительно есть, их назвали ноцицепторами (от латинского «nocere» — повреждать), но и при очень сильном раздражении рецепторов других сенсорных систем тоже могут появляться болезненные ощущения. Особенно много ноцицепторов в коже, слизистых, в брюшине, артериях, надкостнице, пульпе зубов, мозговых оболочках (сам мозг, кстати, не болит), суставных поверхностях [1, с. 512]⁠⁠.

Ноцицепторы по структуре — это свободные окончания дендритов (отростков) чувствительных нейронов, у них нет никаких дополнительных «наворотов», как в случае с механорецепторами (особые клетки, капсулы вокруг нейронов). Ноцицепторы бывают нескольких типов: механоноцицепторы реагируют на прикосновения высокого давления, или уколы, хемоноцицепторы реагируют на химические вещества (как снаружи, так и внутри организма), термоноцицепторы — на очень высокую или очень низкую температуру. Считается, что ноцицепторы не адаптируются или очень медленно адаптируются к воздействию. Это логично: если бы мы привыкали к боли, но не замечали бы и опасных ситуаций вокруг себя.

Ноцицепторы являются частью системы боли, которая ещё состоит из проводящих путей — нейронов, по которым сигнал от рецептора достигает головного мозга, и центральных отделов в нём, которые формируют состояние боли.

Механизм боли

Когда в школе рассказывали о безусловных рефлексах, в пример наверняка приводили то, как человек отдёргивает руку, дотронувшись до горячего или острого предмета. Этот рефлекс — только часть того, что происходит в организме при раздражении ноцицепторов и лежащих рядом обычных термо- и механорецепторов.

Как формируется боль:

0. Человек подносит руку к горячей конфорке.

1. Термоноцицепторы в коже реагируют, и в отростке нейрона возникает нервный импульс, который проходит по всей клетке, а потом перескакивает на второй, вставочный, нейрон — и попадает в головной мозг на третий нейрон болевой системы. Этот путь называется спиноталамическим, потому что отростки первых двух нейронов проходят по спинному мозгу, а третий находится в таламусе.

Кроме того, сигналы от ноцицепторов идут не только по спинному мозгу к головному, но ещё активируют моторные (двигательные) нейроны в спинном мозге. Вот почему мы отдёргиваем руку от конфорки едва ли не быстрее, чем осознаем боль.

2. Дальше сигнал распространяется по нейронам соматосенсорной коры — в эту область мозга проецируются сигналы от механо-, терморецепторов и ноцицепторов, это позволяет животным понять, какая часть тела раздражается. Так как вместе с ноцицепторами обычно стимулируются и другие виды рецепторов, то мы можем определить, что болит именно палец руки, а не ноги или шея.

Стоит сказать, что сигналы от ноцицепторов к головному мозгу проходят по двум типам нейронов с разной скоростью, поэтому сперва мы чувствуем резкую, или быструю, боль, а чуть позже — так называемую медленную боль (в том числе хроническую). Её локализовать труднее, она кажется «нечёткой» (в том числе, потому что обычные механорецепторы или терморецепторы к тому времени уже «молчат»), ноющей, как будто рассеянной вокруг травмированного места.

3. Соматосенсорная кора выполняет обработку болевых сигналов, в результате человек осознаёт боль и пытается что-то с ней сделать: найти причину, избежать боли и т.п. Формируется поведенческая реакция на боль. Мы не просто отдёргиваем руку, но начинаем лечить ожог, порез или укол. Ищем обезболивающие и антисептики. Животные начинают беречь повреждённые конечности, отлёживаются, зализывают раны.

4. За эмоциональную составляющую боли отвечают гипоталамус и лимбическая система: мы расстраиваемся, злимся и запоминаем, что лучше не тянуть руки ко включённой плите.

Боль — это реакция на повреждение тканей, а повреждение тканей — это стресс, поэтому с болью всегда сопряжены физиологические и биохимические процессы стресса. В физиологии боли велика роль нейропептида P, который увеличивает чувствительность ноцицепторов и играет свою роль в местном воспалительном ответе.

Защита от боли

Чтобы сильная или хроническая боль не убила человека в прямом смысле, существует система защиты от боли. Самые известные вещества, участвующие во «встроенном» обезболивании, — эндорфины и энкефалины. Их называют эндогенными опиоидами, потому что по структуре они похожи на морфин, алкалоид мака, связываются с теми же рецепторами и действуют так же — блокируют проведение нервного импульса от ноцицепторов. Сигнал не достигает мозга, и человек не чувствует боли.

Очень много эндорфинов и энкефалинов синтезируются при стрессе, поэтому в такие моменты люди и боли не чувствуют, и некоторую эйфорию ощущают. Например, спортсмены могут травмироваться во время выступления, но даже не заметят этого.

Ещё в обезболивании участвует серотонин: он тормозит передачу нервного импульса с первого на второй нейрон в спинном мозге, поэтому болевые ощущения снимаются или увеличивается их порог.

Аналогично действует норадреналин, но уже в лимбической системе мозга. Поэтому человек может чувствовать гнев, ярость, а не боль.

Эндорфины также стимулируют выделение гамма-аминомасляной кислоты, которая является тормозным нейромедиатором, а значит её роль в ноцицепции заключается в том, чтобы временно блокировать передачу импульса по соответствующим нейронам.

Что там у рыб?

Поскольку животные не могут ответить напрямую, что они чувствуют, учёные исследуют поведенческие и эмоциональные реакции на ноцицептивные стимулы. Обычно они вызывают реакцию избегания, провоцируют нападение и сопровождаются физиологическими изменениями, характерными для стресс-реакции — учащаются сердцебиение и дыхание. Наблюдая за этими и другими параметрами, можно понять, как животные воспринимают то или иное воздействие. Именно так исследовалась ноцицепция у рыб [3]⁠.

У рыб обнаружены ноцицепторы, расположенные по всему телу (особенно много их на плавниках и в обонятельном эпителии). Импульсы от раздражения этих рецепторов передаются и на двигательные нейроны (тогда рыбы вздрагивают и проявляют защитные реакции — отдёргивают конечности и стараются избежать болевых стимулов ), — и параллельно в высшие нервные центры (при этом рыбы демонстрируют эмоциональные и вегетативные реакции, настораживаются). Также одной из реакций при воздействие на ноцицепторы была вокализация (специфические звуки при ранении генерируются плавательным пузырём). У подвижных рыб, которые быстро плавают (черноморская ставрида), вырабатывается условный рефлекс избегания на электрический разряд. Неподвижные рыбы (черноротый бычок и губан) условных реакций не вырабатывали, а просто делали короткий бросок в сторону и замирали, но при повторном воздействии электротока у них учащалось дыхание. То есть хотя выраженной поведенческой реакции не было, физиологические изменения отмечались.

Обнаружены у рыб и химические вещества, связанные с болевой реакцией. Например, нейропептид P в периферических нейронах, эндорфины и энкефалины в разных отделах головного мозга, участвующих в восприятии боли. Также найдены у рыб и опиоидные рецепторы.

А раз есть рецепторы антиноцептивной системы, то можно исследовать и влияние опиоидов на ноцицептивное поведение. Несколько работ подтвердили, что опиаты влияют на него: например, морфин работает как анальгетик. В поведении это проявляется так, что при добавлении морфина в воду (рыбы поглощают его через жабры) требуются более сильные разряды тока, чтобы вызвать активный плавательный ответ у золотой рыбки. На разных видах рыб исследовали влияние других анальгетиков, и выяснилось, что они уменьшают силу реакций на электрический ток, повышают порог реакции на него и удлиняют период, в течение которого животные не реагируют на очень громкие звуки.

Так что у рыб есть ноцицепторы, есть система антиноцицепции, а реакции этих животных — поведенческие и эмоциональные — говорят нам, что рыбы воспринимают ноцицептивные стимулы как аверсивные, то есть неприятные. При этом нельзя утверждать, что рыбы испытывают именно боль.

А что там у пчёл?

Ноцицепторов у насекомых не обнаружено, однако они способны избегать некоторых стимулов (электрического тока, определённых химических веществ, высокой или низкой температуры). Это может быть лишь ассоциативным научением: если один из запахов предсказывает пчеле удар тока, в будущем, почувствовав этот запах, она сделает всё, чтобы избежать тока, который, видимо, является для них аверсивным стимулом. При этом считается, что насекомые боли не испытывают: строение нервной системы не позволяет.

Тем не менее, в разных опытах показано, что на некоторые стимулы беспозвоночные животные реагируют как на аверсивные. Например, у мясных мух значительно учащаются сердечные сокращения (в оригинале: increase in its heart rate) в ответ на неприятные запахи. Если на брюшко таракана капнуть раздражающим веществом, он рефлекторно попытается соскрести его с себя. Если паука, например, за ногу укусит ядовитая жертва, он совершит аутотомию — проще говоря, избавится от повреждённой ноги. В эксперименте пауки поступают так же, если им на ноги капнуть пчелиным или осиным ядом (в их составе есть вещества, вызывающие у человека боль) [1].

У некоторых насекомых, в частности, у пчёл, обнаружена работающая опиоидная система. Это не значит, что она участвует только в антиноцицептивной защите — скорее всего, выполняет и другие функции.

Пчёлы в ответ на разряд электрического тока жалят. В нескольких опытах выяснилось, что под действием морфина пчёлы меньше жалили в ответ на электроток. Возможно, наркотик просто затормаживал их, а не действовал как анальгетик. Налоксон, блокатор опиоидных рецепторов у млекопитающих, нейтрализовал действие морфина у пчёл (опиаты «работают» только связавшись со своими рецепторами, но они уже заняты налоксоном). Это значит, что в организме исследованных насекомых есть рецепторы, восприимчивые к опиатам, которые меняют поведение. Они могут попадать в организм извне, а могут вырабатываться в нём самом. У некоторых насекомых (саранчи, разных видов тараканов, тутового шелкопряда, дрозофилы, мух-падальниц) обнаружены опиоидные пептиды [4]⁠. Это даёт основания предположить, что подобные рецепторы существуют не сами по себе, а в рамках опиоидной системы, аналогичной нашей.

Ещё один эксперимент косвенно подтверждает это. У насекомых существуют феромоны — особые химические смеси, которые выделяются для коммуникации (например, при поиске брачного партнёра, или чтобы сигнализировать об опасности, или чтобы заявить конкурентам: «Этот капустный лист занят!», или чтобы собрать всех сородичей вместе). Один из них — феромон тревоги. Его главный химический компонент — изопентинилацетат (ИПА). Учёные распыляли ИПА, так чтобы пчёлы восприняли его, а потом стимулировали их электрическим током. Чтобы пчёлы в ответ начали жалить, потребовались более мощные разряды по сравнению с контрольной группой, которая не вдыхала ИПА перед опытом. В том же эксперименте ИПА предъявляли вместе с налоксоном и пчёлы продолжали жалить даже при сниженной мощности электротока. Учёные предположили, что ИПА активирует синтез эндогенных опиоидов у пчёл, в результате пчёлы-солдаты жалят врагов даже будучи ранеными [5, с. 134-137]⁠⁠.

Это не говорит о том, что пчёлы чувствуют боль, а анальгетики её притупляют — можно утверждать только, что опиоидная система изменяет порог ответа на ноцицептивные стимулы. Морфин и ИПА этот порог повышают, а налоксон — понижает.

Опиоидная система и эндогенные опиоиды есть не только у членистоногих, но и у других типов беспозвоночных — моллюсков, кольчатых червей. Маловероятно, что эти механизмы появились у разных типов животных независимо друг от друга. Скорее всего, опиоидная система появилась на ранней стадии эволюции животного мира.

Данных, что пчёлы или другие членистоногие испытывают боль, нет, но они как минимум реагируют на аверсивные стимулы, и существует внутренний механизм, который способен изменить реакцию на них.

Ссылки:

1. Kavaliers, M. Evolutionary and comparative aspects of nociception. / M. Kavaliers // Brain Res. Bull. – 1988. – Vol. 21, № 6. – P. 923-31.

2. Физиология человека. Часть 2 / ed. А.И. Кубарко. – Минск: Вышэйшая школа, 2011. – 626 с.

3. Chervova, L.S. Behavioral Reaction of Fishes to Pain Stimuli / L.S. Chervova // J. Ichthyol. – 2000. – Vol. 40, № 8. – P. 287–290.

4. Opioid peptides in invertebrates: localiza- tion, distribution and possible functional roles / Nagabhushanam R. [et al.] // Curr. Sci. – 1995. – Vol. 69, № 8. – P. 659-671.

5. Tye, M. Tense Bees and Shell-Shocked Crabs / M. Tye. – Oxford University Press, 2017. – 238 p.

Фото: zoosnow.